Библиотека

Комментарий первый — по поводу темы статьи.

У систематиков есть такая форма работы — ревизия. Иногда исследования какой-либо из групп живых существ приводят ученого к выводу, что она занимает не то место в общей системе живой природы, какое ей до тех пор было отведено, или не так поделена на меньшие группы, как следовало бы из новейших данных. Классификация ее тогда пересматривается заново. Но из вопроса, поставленного в заглавие данного материала, явствует, что в нем речь пойдет не об отдельной группе, а едва ли не обо всем живом мире целиком. Ревизовать деление живой природы на царства исследователей тоже заставляют новые знания, приобретенные биологами. разных специальностей и побуждающие к действиям систематиков.
Нужно сказать, что царствами и еще более высокими таксономическими категориями до сих пор занимались мало отчасти из-за традиционного деления систематики и филогенетики на зоологию и. ботанику в соответствии со сложившимся разделением органического мира на животных и растения. Мы к этому делению настолько привыкли, что практически не задумываемся над вопросом, насколько правомерно оно и насколько соответствует фактам, накопленным в настоящее время биологией.

Так ли очевидно очевидное?

Различия между животными и растениями совершенно очевидны: растения неподвижны, иснользуют для жизни энергию солнца и в связи с этим обычно окрашены в зеленый цвет, тогда как животные подвижны, используют для жизни энергию съеденной ими пищи и не способны непосредственно использовать световую энергию солнечных лучей. Однако это все будет так, если иметь в виду постоянно попадающиеся нам на глаза виды растений и животных. Если же мы рассмотрим низкоорганизованных представителей, то отличие окажется не таким уж ясным. В самом деле, грибы — это растения, (неподвижны, но ведь они не могут использовать непосредственно энергию солнечных лучей, то есть уже выходит не совсем растения.
Еще сложнее дело обстоит со значительным числом одноклеточных водорослей, они, как и все водорослн, способны к фотосинтезу и окрашены, но они подвижны и притом нисколько не менее, чем похожие на них бесцветные организмы, обладаихшие жгутиками, относимые к животному царству.
Губки всегда считаются животными. Но они столь же неподвижны, как и растения, не обладают, опять-таки как растения, нервной системой и не способны к фотосинтезу. Наконец, мы знаем, что у значительного числа несомненных растений — палоротникообразных, мхов, бурых водорослей и других—- в жнзненном цикле имеется жгутиконосная, вполне животная стадия—- гамета, которая подвижна, причем без ее подвижности не могло бы осуществиться оплодотворение и, следовательно, продолжение рода.
Тем не менее до поры казавшаяся четкой разграниченность животных и растений позволила в XVIII веке разделить оргаинчесхии мир на две крупнейшие систематические группы: царство животных и царство растений. Впрочем, и основоположники научной систематик" не избежали тут некоторых трудностей: недаром среди животных была выделена группа «зоофитов» («животнорастений»), куда, кстати сказать, относились и известные в то время губки. Естественно, что по мере развития биологииит накапливались факты, не согласующиеся с таким делением. Однако в тоже время пересмотр его все более затруднялся. Это парадоксальное обстоятельство объясняется все увеличивающейся специализацией исследователей. Каждый знает все о своей довольно узкой группе организмов, меньше знает о соседних и уж совсем мало — о каких-то далеких таксонах. А раз не знает в достаточной мере, то и не берете" за сопоставление.
Вот и получается, что всегда есть группы организмов, которые ботаники считают растениями, а зоологи — животными. К числу таких относятся, например, эвглена, вольвокс, хламидомонада и некоторые другие. Многие из биологов, обучавшихся в вузе до шестидесятых годов, изучали эти объекты дважды: и в курсе зоологии беспозвоночных, и в курсе низших растений.

Комментарий второй — науки, о которые идет речь

Среди многочисленных отраслей биологии есть две, непосредственно исследующие разнообразие органического мира,- эта систематика и филогенетика. Их часто объединяютг, считая за одну науку, поскольку объект их, собственно говоря, один и тот же, но тем не менее между нами. существуют вполне отчетливые различия. Систематика изучает само разнообразие органического мира, сходств и различия живых организмов. Соответственно с этим она группирует организмы, объединения, так называемые "таксоны", и постепенно строит из них естественную систему, представляющую собой иерархическое объединение таксонов разного ранга.
Не надо думать, что название "естественная система" — это просто пышный эпитет. Нет, естественная система обладает максимальными прогностическими свойствами: способностью предсказывать как можно большее число свойств организма по его положению в ней. Эта предсказательная возможность широко и повседневно используется человеком — не случайно новые медикаменты, прежде чем их применят для лечения человека, долго испытывают на морсках свинках., собаках, обезьянах, иными словами, на животных,. находящихся все ближе и ближе к человеку по систематическому положению. В связи с необходимостью группировать органический мир в таксоны, систематика ищет объективные границы между ними.
Задачи филогенетики в некотором смысле противоположны: объяснить, как возникло разнообразие живых организмов и показать, как к почему она. трансформировались друг в друга в ходе эволюции. Получается, что если задача систематики — раэделение и разграничение, то задача филогенетики —- объединение и выявление связей. Если систематика оперирует раздельными таксонами, то фалогенетика — эволюционными стволами и ветвями, связанными друг с другом. К этому следует добавить, что эти наука тесно связаны одна с другой и обмениваются результатами, поскольку для систематиков важно энать, проистекает ли наблюдаемая общность свойств из общности. происхождения, или же сходство возникло, например, в связи с приспособлением к одним и тем же условиям. Филогенетика тоже нуждаетсяв данных систематики, прежде всего для того, чтобы ограничить, рамки исследования какими-то определенными группами (все сразу не охватишь!) и степень детальности — определенным систематическим рангом (классами, отрядами, семействами, родами и тому подобным). И систематика, и филогенетика занимают в некоторой степени центральное положение среди других отраслей биологии, прежде всего потому, что они пользуются фактами, добытыми другими. отраслями — морфологией, физиологией, экологией, цитологией и так далее, обобщая эти факты в своих целях, и в то же время, дают другим наукам ответ на вопрос, с каким объектом они имеют дело.
Естественно, что и систематические, и филогенетические исследования — а они часто бывают объединены и выполняются одними и теми: же учеными — более трудны на каких-то определенных уровнях, и легки. на других. Исследования по систематике видов и родов многочисленных, по систематике отрядов (или в ботанике — порядков) — заметно реже, а уже по систематике классов и типов (или в. ботанике — отделов) — буквально единичны. То же самое и с филогенетикой, однако тут более обычны исследования по филогенетической связи родов и семейств, реже — отрядов (порядков) и. классов и уж совсем редко — типов (отделов). Нечасты исследования и по филогенетическим связям видов, прежде всего потому, что они требуют большого палеонтологического и палеогеографического материала. Однако для построения естественной системы всего органического мира — а единство его доказывается прежде всего биохимическим единством всех живых организмов, для правильного понимания хода его эволюции необходимы исследования по филогенетике и систематике самых крупных подразделений живой природы.

Начало больших перемен.

Первое серьезное сомнение в правомерности деления всей живой природы лишь на два царства внесло в умы биологов исследование ядерного аппарата бактерий и синезеленых водорослей, которых ранее традиционно относили к растениям. Выяснилось, что если у большинства растений, как низших, так и высших, и у всех животных (то есть у всего остального живого мира) в клетках имеется оформленное ядро, в котором при делении ДНК собирается в двойные спиральные нити, образуя хромосомы, то у бактерий и сине-зеленых такого оформленного ядра нет, и ДНК образует одиночную нить. Нашлись и другие отличия, вкупе оказавшиеся столь значительными, что бактерии и синезеленых «изъяли» из царства растений в особую группу. Но поскольку она отсутствием оформленного ядра противостояла одновременно и животным, то в результате сложилось ставшее к концу пятидесятых годов XX в. (! — прим. ред.) общепринятым деление органического мира по типу строения на эукариот (обладающих настоящим оформленным ядром) и прокариот (не обладающих таковым). При этом все, кроме бактерий и синезеленых, растения и все животные как существа, имеющие ядро, попали в одну категорию. А для сохранения традиционных царств животных и растений принято считать, что эукариоты и прокариоты — это членение еще более кардинальное, чем царства, то есть это теперь самые высшие подразделения органического мира. (Неудивительно: принципиальная разница в строении наследственного аппарата и всей клетки оказалась существенней различий в характере жизнеобеспечения.) Одни авторы называют этот таксономический ранг «доминионом», другие — «империей», но пока что термины тут не устоялись.
Поскольку к прокариотам относят две очень большие и самостоятельные группы, принципиально различающиеся прежде всего способом питания, — бактерии и синезеленые водоросли (в последнее время для отличия от настоящих эукариотных водорослей их называют цианобактернями, или цианеями), то эти группы часто и считают за царства внутри доминиона прокариот. Буквально в последние годы выделена еще одна группа прокариот — архибактелии.
Наконец, к числу самых низкоорганизованных живых организмов относятся вирусы и фаги. Они столь своеобразны, что вряд ли их можно относить даже к прокариотам, и, вероятно, они образуют особую группу ранга доминиона. К тому же среди вирусов есть ДНК-вирусы (содержание ДНК) и РНК-вирусы. Это тоже немалое различие.
А теперь обратимся к эукариотам. Можно ли их делить на два царства — животных и растений? Или следует добавить третье — царство грибов? В последнее время так нередко делают, и, в частности, так построена система академика А. Л. Тахтаджяна. Иди следует разделять как-то иначе?

Комментарий третий — объясняющий последующие аргументы

Каждый, кто мало-мальски знаком с биологической систематикой, хорошо знает, что система живых организмов строится яе только на чертах их сходства и различия (поскольку сходство могло возникнуть в результате приспособления к жизни в сходных условиях), но и на тщательном учете их родственных связей. А выявить эти связи весьма непросто, тем более, что делается ато косвенным путем, опять же на основании. анализа сходства и различия. Получается замкнутый круг, из которого трудно выбраться.
Систематик, занимающийся царствами и надцарствами, рассматривает прежде всего мир одноклеточных. Прежде всего потому, что атот невыразительный мир предшествовал нашему, привычному, в котором природа выглядит куда более многообразно. И самые первые, а значит, и самые коренные членения жизни произошли в ту начальную пору эволюции. Недаром цитологи в разнообразии простейших организмов ищут звенья, из которых можно было бы сложить историю самой живой клетки как таковой. Но, увы, практически неизвестно, кто же от кого произошел в одноклеточном мире. Можно говорить о более примитивных, менее примитивных формах, о более ранних и о позднейших приобретениях клетки, но в основном начальная история жизни на Земле пока покрыта мраком, в котором тем более трудно разобраться, что примитивное может оказаться следствием последующей деградации, а многие приобретения потом утрачивались без следа. Так что исторические реконструкции здесь очень шатки.
Все это и затрудняет, но, с другой стороны, и упрощает работу систематика, потому что без особое надежды на поддержку филогении он может, выделяя самые существенные признаки-свойства у клетка, судить об их сходстве или различии, так сказать, «в частом виде», опираясь только на них самих. Правда, здесь его ждет другая трудность: всем известно, что любую группу живых существ выделяют, как правило, не по одному, а по многим существенным признакам. Но имея дело с одноклеточными, исследователь не найдет много признаков, годных для того, чтобы по ним классифицировали группы. В клетке есть ядро, цитоплазма, несколько других образований, сложно устроенные оболочки-мембраны, набор «приспособлений» для деления — вот почти и все ее признаки. Потому-то едва ли не по единственному существенному признаку — наличию или отсутствию ядра —- и членится живой мир на две самых основных ветви: эукариот и прокариот. По таким же немногочисленным данным выделяются и следующие по рангу таксоны. Зато немногие эти признаки принадлежат к основным из основных, потому что незаметная на первый взгляд разница в том, как питается или дышит клетка, в какую оболочку она одета, какими «органами» снабжена, принципиальнее всех других различий без исключения. И основательный анализ этого окажет немалую услугу и цитологам, и эволюционистам.
Выходит, что здесь систематик даже несколько предвосхищает работу «смежников» по науке.

Два, три или десять?

Наиболее полно —с той полнотой, которая только возможна на современном уровне науки, — выявлены связи низших (а значит — первичных, родоначальных) фотосинтетических эукариот — водорослей. Еще в начале нашего века выдающийся австрийский альголог (специалист по водорослям) Пашер, исследовав водоросли под обычным, оптическим микроскопом, разработал первую схему родственных их связей. В дальнейшем эту работу продолжили его многочисленные последователи. Наиболее примитивной группой водорослей ученый считал багрянок (красные водоросли), проявляющих значительное сходство с цианеями в наборе фотосинтетических пигментов. Далее общий ствол разделяется на две ветви: к одной относятся зеленые водоросли и выводимые из них высшие растения, к другой — золотистые водоросли, желтозеленые, диатомовые и бурые водоросли. Остаются еще четыре группы: криптофиты, эвгленовые, перидинеи и хлоромонады, которые считались отделившимися где-то вблизи места разветвления основного ствола. При этом разные авторы сортировали их по-разному. Самое поразительное, что последующие исследования, проведенные с использованием электронного микроскопа и путем биохимического изучения фотосинтетических пигментов, не только не опровергли построения Пашера, но подтвердили и даже уточнили их. На мой взгляд, это совпадение результатов совершенно поразительно и, бесспорно, свидетельствует в пользу гипотезы Пашера. Подобной широтой охвата фактов не может похвалиться ни одна филогенетическая родословная схема ни в зоологии, ни в ботанике. Обычно факты, добытые с помощью электронного микроскопа и биохимического анализа, не согласуются со схемой, построенной традиционным способом, а чаще даже противоречат ей.
Однако родословное древо водорослей опирается почти исключительно на строение и биохимические особенности фотосинтетического аппарата. А как быть с теми организмами, которые лишены его? Обратим внимание на строение энергетических фабрик клетки — митохондрий — и попробуем с их помощью выявить связи у ядерных организмов. Выгоды такого способа подчеркнул американский исследователь Тейлор и независимо от него, хотя и несколько позже, советский протозоолог Л. Н. Серавин. Оказалось, что внутренние выросты — кристы — в митохондриях бывают двух типов, пластинчатые и трубчатые. При этом выяснилось также, что пластинчатыми кристами обладают все группы, приуроченные к основанию главного ствола родословною древа водорослей и к одной из его ветвей. Все остальные группы, относящиеся к другой ветви, обладают трубчатыми кристами. Такая четкая соотнесенность формы крист с большими группами организмов заставляет считать этот признак крайне важным для систематики и филогении, а поскольку митохондрии — это энергетические центры клетки, то систематическая ценность различий в их строении, в общем-то однообразном у всех обладателей этой органеллы, еще более повышается. На мой взгляд, она опять-таки перевешивает такой признак, как наличие-отсутствие и особенности строения фотосинтезирующих систем, словом, способ питания оказывается не столь изначальным признаком, как особенности дыхания.
Из лишенных фотосинтезирующих систем и питающихся органикой организмов пластинчатыми кристами обладают высшие грибы и зигомицеты (куда относится всем известная плесень мукор), трипаносомы, воротничковые жгутиконосцы, губки и многоклеточные животные. Все остальные организмы обладают трубчатыми кристами или связаны несомненными родственными связями с их обладателями. Нашлись и исключения (правда, немногочисленные), когда у представителей одной группы есть оба типа крист (например, солнечники). Однако эти исключения только подтверждают общее правило: все эти группы, даже по другим признакам, многими авторами рассматриваются как сборные, не связанные непосредственным родством. Лишь в одном случае два типа крист могут одновременно присутствовать в разных клетках одного организма — у многоклеточных животных. Но это ситуация особая, не станем здесь ее объяснять, скажем только. что и она не мешает считать строение крист определяющим при классификации высших таксонов признаком.
Есть у живых существ еще один универсальный и очень древний признак — жгутики. Как способ передвижения они обязательно появляются на какой-либо из стадий развития организма или в какой-нибудь из его форм. Правда, у многих групп ныне жгутики утрачены, зато имелись на каком-то этапе их развития, и лишь две большие группы — багрянки и высшие грибы (вместе с зигомицетами) — изначально лишены жгутиков. Они не появляются и тогда, когда крайне необходимы, например для процесса оплодотворения, осуществляющегося у других организмов с помощью жгутиконосных гамет.
И вот если скорректировать и дополнить схему, разработанную Пашером и его последователями для водорослей по данным о строении митохондрий и наличию-отсутствию жгутиков, то можно разделить все эукариотные организмы на три большие группы. Ниже мы увидим, что в одну из этих групп входит и большинство животных, и большинство растений, а значит, нужно опять, же более крупное членение, чем на царства. Итак, в первое надцарство первичио безжгутиковых соберем багрянок и высшие грибы, которые в таком случае образуют два отдельных царства, четко отграниченных друг от друга. Другое надцарство — формы со жгутиком (или вторично его утратившие) и с пластинчатыми кристами. В это надцарство входят, кроме ряда водорослей и других групп одноклеточных эукариот, высшие растения, многоклеточные животные. Здесь вместе с высшими растениями легко объединить в большую группу зеленые и харовые водоросли, наименовав царством растений, а многоклеточных животных вместе с губками и явно родственными последним воротничковыми жгутиконосцами— в царство животных. Остаются две большие группы — эвгленовые и криптомонады. Каждой из этих групп, ввиду их серьезных, внутриклеточных н биохкмнческих особенностей, приходится придавать, ранг самостоятельного царства. Наконец, третье надцарство включает все формы с трубчатыми кристами и имеющие жгутиковосную стадию в жизненном цикле (или она вторично утрачена). Тут в первую очередь выделяется крупная группа водорослей (золотистые, желто-зеленые, бурые, диатомовые и некоторые другие) и огромное число бесцветных (нефотосинтезирующих) организмов. (Как видим, способ питания здесь вовсе отходит на задний план в сравнении с другими признаками.) Она образует одно большое царство. Другое составляют перидинеи с их необычным ядром, к ним, вероятно, следует добавить еще несколько групп (смотри схему). Третье царство составляют две маленькие группы водорослей, более известная из которых, - хлоромонады, значительное число паразитических жгутиконосцев^ некоторых амеб и споровиков, куда входит широко известный малярийный плазмодий.-И наконец, четвертое — две группы, которые ми к одному из перечисленных царств отнести не удается ввиду сложности их организации и своеобразного ресничного аппарата. Это инфузории и опалины.
В итогев качестве ответа на вопрос, поставленный в заглавии статьи, мы предлагаем следующее. Доминион эукариот делится на три надцарства и десять царств, доминион прокариот делится на три надцарства, обсуждать, положение вирусов и фагов пока, на наш взгляд, преждевременно.
Разумеется, все изложенное — только одна из попыток разобраться в сложных систематических и филогенетических отношениях организмов. Такие попытки довольно разнообразны в настоящее время к .живо обсуждаются в литературе. Так. американский исследователь Лидейл выделяет восемнадцать царств живых организмов, девятьиз которых представлены только жгутиконосцами. Его коллега Кавальс-Смит признает только семь царств в пределах всего органического мира. Есть исследователи, насчитывающие и иное число царств — от трех до четырнадцати. При этом характерно, что почти все в том или ином виде принимают филогенетическую схему Пашера, о которой говорилось выше, и разногласия начинаются при оценке положеиня бесцветных организмов. Однако основной причиной дискуссии является не это, а явное противоречие между предлагаемыми новыми системами и традиционным делением на два царства, закрепленным в разделении зоологии и ботаники. Большинство исследователей, воспитанных в старых традициях, только недавно освоились с делением живых, организмов на прокариот и эукариот. Они даже готовы согласиться с выделением грибов в отдельное царство, но увеличение числа царств до семи или даже до восемнадцати — это уж слишком, так считают они. Однако в целом такие дискуссии на тему о числе царств очень полезны, с каких бы позиций они ни велись, поскольку способствуют целенаправленному накоплению научных фактов вне зависимостоот того, подбирает ли исследователь факты в пользу определенной гипотезы, исходя из ее следствий, или специально занят ее опровержением.