Ни на кого не похожая
Инфузории, часто именуемые ресничными простейшими,— весьма своеобразные животные. Организм инфузории — это очень крупная клетка. Ее размер сопоставим с размером мелких многоклеточных. Помимо размеров, две особенности отличают инфузории от других одноклеточных организмов.
Во-первых, два ядра: генеративное (участвующее в размножении) ядро (микронуклеус) и «рабочее», обеспечивающее повседневную жизнь клетки (макронуклеус). Если сравнить инфузорию с многоклеточным организмом, то макронуклеус можно сопоставить с ядрами специализированных, а микронуклеус — с ядрами половых клеток.
Большая часть инфузорий имеет одно генеративное и одно рабочее ядро. Притом в рабочем содержится гораздо больше ДНК, чем в генеративном ядре, многие гены в нем представлены в большом числе копий.
Еще одна особенность инфузорий — крайне оригинальный способ половой связи, впрямую не сопровождающийся воспроизведением потомства (которое появляется в результате простого деления). У других организмов при половом процессе сливаются две половые клетки с ядрами, имеющими одинарный набор хромосом (гаплоидными). У инфузорий клетки не сливаются, а происходит «обмен адресами» (конъюгация). Перед этим генеративное ядро делится на четыре с одинарным набором хромосом, два из которых рассасываются. Затем инфузории обмениваются между собой ядрами: одно из них остается в своей клетке, другое уходит партнеру. Собственное ядро сливается с ядром, полученным от партнера, потом в старой клетке образуется новый полноценный микронуклеус.
Все это очень не похоже на то, что происходит у других однокле- точных животных, относимых к типу простейших, но отчасти напоминает соответствующие события у многоклеточных плоских червей.

Возмутительница таксономического спокойствия
За последние полстолетия таксономический ранг инфузорий заметно повысился. Они сделали головокружительную карьеру. Из класса их перевели сначала в подтип, противопоставляемый всем другим простейшим, и наконец — в самостоятельный тип. Это было равносильно признанию, что инфузории не имеют отношения к простейшим.
Но если инфузории не простейшие, то кто же они? Вопрос этот для зоолога важнейший, систематики знают, что назвать живое существо правильно — значит узнать о нем все.
Для того чтобы понять, как в данном Случае получить ответ на этот вопрос, следует совершить небольшой исторический экскурс.
В середине XX века в цитологии произошла самая крупная с момента возникновения клеточной теории идейная революция. Рухнул постулат о том, что все клетки однотипны. Стало очевидным, что существует два принципиально различных типа клеток: клетки без ядра — прокариоты (бактерии и синезеленые водоросли) и клетки с ядром — эукариоты (растения, животные и грибы). И клетка эукариот может быть сопоставлена не с одной клеткой прокариот, а с совокупностью таких клеток. Дабы подчеркнуть различие, Л. Н. Серавин предложил сохранить термин «клетка» лишь для эукариот, и во избежание путаницы для прокариот применять термин «процит», а для клеток эукариот — термин «эoцит».
Незадолго до этого начало шататься стройное здание зоологии низших беспозвоночных. Краеугольным камнем прежних представлений и было убеждение, что все клетки подобны друг другу и в силу этого многоклеточное животноe всегда и во всех случаях выше, сложнее и совершеннее одноклеточного. Однако, глядя в микроскоп на гигантские клетки простейших с большим количеством ядер, зоологи не могли не усомниться в непреложности этого принципа. Нарастало ощущение, что простейшее — это нечто большее, чем одна клетка, и сопоставлять ее нужно не с клеткой многоклеточного организма, а с самим организмом. В конце концов сформировалась компромиссная позиция, основанная на концепции «полимеризации», еще ранее предложенной выдающимся советским протозоологом В. А. Догелем. Сущность ее в том, что основная тенденция в эволюции простейших — это умножение органелл, в том числе и ядер, сопровождающееся увеличением размеров клетки. В результате полимеризации клетка превращается в подобие синцития многоклеточных животных, то есть ткани, в которой сливаются элементы клеток, лишенных перегородок.
Концепция эта позволяет понять строение крупных простейших других групп, но она совершенно недостаточна для понимания строения инфузорий.
Переход к «полимерному» строению характерен, как правило, для относительно малоподвижных простейших. Это и понятно. Если активность и подвижность животного высоки, разные части клетки должны действовать согласованно, в соответствии с приказами из общего центра. Однако слив- шиеся в целое элементы клеток, каковыми являются многоядерные простейшие, децентрализованы и малоуправляемы. Именно поэтому они обречены на паразитическую жизнь, в лучшем случае — на малоподвижность.
Степень активности и подвижности инфузорий не сопоставима с другими простейшими. Инфузории — очень динамичные существа, способные маневрировать в пространстве, создавать вокруг себя сложные токи воды, подгоняющие в нужное место пищевые частички. Так можно действовать, лишь имея высокоинтегрированный организм, свидетельство чему у инфузорий — эффективное управление ресничками и концентрация всего оперативного генетического материала в одном ядре.
Принципиальную разницу между инфузориями и многоядерными простейшими можно было бы сформулировать следующим образом. Многоядерные простейшие — это слившиеся клетки обычного типа, синцитии. Инфузории — это клетки, но необычные. Инфузории — это не просто клетки с ядром. Это принципиально иной, более высокий уровень организации клетки. В соответствии с этим инфузории должны рассматриваться систематиками не как тип в надтипе Protozoa, а как царство или даже над- царство.
Существам, обладающим клетками инфузорного типа, следует присвоить подходящее название. Их можно было бы назвать, например, гиперкариотами, а их клетки, следуя терминологическому принципу, предложенному Л. Н. Серавиным, гиперцитами.
Таким образом, в противоположность традиционному мнению, можно выделить не два, а три типа (или, если угодно, уровня) организации клеток: клетки безъядерных организмов прокариот (проциты), клетки организмов с ядром эукариот (эуциты) и клетки инфузорий-гиперкариот (гиперциты).

Как же они появились?
От кого и как произошли инфузории — единственная известная нам группа гиперкариот?
Большинство зоологов, не испытывая каких-либо сомнений, считает, что инфузории возникли от каких-то многоядерных жгутиконосцев. Главный аргумент в пользу этой точки зрения сводится, в конечном итоге, к фразе «Не от амеб же!»
Действительно, жгутиконосцы — это единственная группа простейших, в строении которых можно найти некоторое сходство с инфузориями. Методом исключения жгутиконосцев и признают предками инфузорий. Однако более внимательный анализ свидетельствует о том, что идея происхождения инфузории от жгутиконосцев сталкивается с серьезными трудностями.
Прежде всего все без исключения современные крупные многоядерные жгутиконосцы — это паразиты. Происхождение высокоактивных свободноживущих форм от паразитов в высшей степени маловероятно, и при рассмотрении вопроса об эволюции любой другой группы животных этот вариант был бы отметен с порога.
Наиболее же уязвимая сторона гипотезы происхождения инфузорий от крупных жгутиконосцев — ее абсолютная неэкологичность. Поэтому прежде чем успокоиться на мысли о том, что инфузории произошли от жгутиконосцев, следует подумать, нет ли у этой гипотезы разумных альтернатив. Думается, что такая альтернатива есть. А именно — поискать возможных предков за пределами простейших. И тогда наше внимание сразу привлекают мелкие плоские черви из отряда бескИшечных турбеллярий. Эти существа во многих отношениях похожи на инфузорий: они имеют близкие размеры, движутся преимущественно с помощью ресничек, обоеполы, при спаривании обмениваются мужскими половыми клетками. Прав- да, плоские черви — это многоклеточные эукариоты, в то время, как инфузории — одноклеточные гиперкариоты. Но так ли это важно?
Сходство между инфузориями и плоскими червями не осталось незамеченным. Так, югославский зоолог И. Хаджи активно пропагандировал концепцию возникновения многоклеточности за счет формирования клеточных границ у многоядерного простейшего. При этом предполагалось, что первыми многоклеточными животными были бескишечные плоские черви, а их предками — многоядерные инфузории.
Концепция эта была подвергнута резкой и в целом заслуженной критике со стороны многих зоологов. Однако в пылу дискуссии никто из ее участников не попытался проанализировать обратный вариант — происхождение инфузорий путем утраты клеточных границ в организме многоклеточного животного.
Думается, что этому помешал один предрассудок, свойственный людям, воспитанным на классической клеточной теории. Этот предрассудок заключается в убежденности, что переход от одноклеточности к многоклеточности — это всегда и везде путь прогресса, в то время как обратный переход — это такой ужасающий регресс, о котором и подумать страшно. Регресс обыкновенно связывают с паразитизмом или, по крайней мере, с очень пассивным образом жизни. К бойким и активным инфузориям последнее явно не относится.
Но почему переход от многоклеточности к синцитию должен непременно рассматриваться как регресс? Какие эволюционные завоевания при этом теряются? На эти вопросы нет разумных ответов. Возможно сравнение по эволюционной перспективности, но это совершенно другой подход. Прогресс в устройстве и функционировании и отдаленная эволюционная перспективность вовсе не обязательно должны совпадать друг с другом.
Мысль о том, что инфузории могли произойти от многоклеточных животных в результате утери границ между клетками, высказал в 1924 году выдающийся советский зоолог и полярный исследователь Иван Илларионо- вич Месяцев (1885—1940). Однако его мысли были восприняты как курьез и, к сожалению, не только современниками, но, по-видимому, и самим Меся- цевым, вскоре оставившим протозоологию ради исследования ихтиофауны полярных морей. В 1955 году Л. А. Зенкевич в статье, посвященной семидесятилетию со дня рождения И. И. Месяя^аа, критически относясь к идее происхождения инфузорий от многоклеточных, тем не менее отметил, что несмотря на парадоксальность идеи Месяцева, у нас нет другого разумного способа для объяснения того, как возникло у инфузории обыкновение обмениваться своими ядрами. И это, несомненно, самый сильный козырь гипотезы происхождения инфузорий от многоклеточных.
Как же можно представить себе последовательность событий, приведших к превращению плоских червей в инфузории?
В тридцатых годах советский гидрофизик В. В. Шулейкин попытался рассчитать эффективность различных способов движения в зависимости от размеров животных. Он показал, что при размерах менее одного милли- метра наиболее эффективно передвижение с помощью ресничек, при больших размерах лучше пользоваться мышцами.
По-видимому, именно в районе этой границы и находились размеры мелких примитивных плоских червей, обладавших и мышечным, и ресничным движением. Для дальнейшей эволюции этих животных открывались две возможности: сделать ставку на движение с помощью мышц или отдать предпочтение ресничкам. Черви, выбравшие мышцы, далее сильно увеличили размеры тела, развили мышечную и нервную системы и прочие атрибуты многоклеточных животных.
Эволюция животных, «выбравших» движение с помощью ресничек, должна была пойти по принципиально другому пути. Прежде всего должны были уменьшиться размеры. Совершенствование движения ресничек развивало механизмы его координации. Нервная система для этого не годилась: подвести нервное окончание к каждой ресничке в принципе невозможно, необходима иная координирующая — внутриклеточная система. Как действует эта система, мы толком не знаем, однако, наблюдая движения инфузорий, мы вполне можем оценить ее эффективность. Но передаче управления внутриклеточной системе мешают границы между клетками. В подобной ситуации мы можем ожидать постепенного их исчезновения. Эта тенденция намечается и у ныне существующих бесконечных плоских червей.
Централизация управления ресничками должна была сопровождаться централизацией всей физиологии организма: нужно было обеспечить возможности для быстрого маневрирования энергетическими ресурсами, быстрого и эффективного переключения всей физиологии с режима на режим (например, с режима покоя на режим быстрого движения). Все это стимулировало полную ликвидацию клеточных границ.
Препятствием на пути к полной централизации должна была оказаться не только многоклеточность, но и многоядерность. И в процессе эволюции многоядерность исчезает: весь рабочий генетический материал клетки концентрируется в одном ядре. (Хотя примитивным инфузориям, между прочим, свойственна многоядерность—до 180 ядер.)
Судя по жизненному циклу современных инфузорий, в процессе эволюции произошли весьма любопытные изменения во взаимоотношениях родителей с потомством. Границы исчезли не только между клетками родительского организма, но и между родителями и детенышем. В результате половой процесс оказался оторванным от размножения и свелся к замене генетического аппарата родителя на генетический аппарат детеныша. При этом генетический аппарат потомка использовал уже сформировавшийся родительский организм, постепенно перестраивая его в соответствии с собственной наследственной информацией. Такое эволюционное решение, конечно, уникально, но ведь уникальна и сама эволюция инфузорий.

Три тенденции и три составные части природы
Тенденцию к формированию гиперцитов мы можем наблюдать и среди тех простейших, которые явно не были предками инфузорий. Следовательно, формирование гиперкариотности — не случайное, а закономерное событие в эволюции.
В эволюции как прокариот, так и эукариот мы можем найти три тенденции.
Первая — формирование многоклеточных форм.
Поскольку все без исключения читатели научных журналов — многоклеточные эукариоты, нет необходимости рассказывать о том, сколь грандиозные эволюционные перспективы открыл для эукариот переход к многоклеточности. Значительно меньше известно о том, что к многоклеточности перешли и прокариоты. Это потребовалось, когда среди прокариот появились хищники.
Прокариоты не способны к внутриклеточному пищеварению. Для них открыт единственный способ хищничества — выделение во внешнюю среду ядов и пищеварительных ферментов с последующим поглощением органических веществ, образовавшихся после гибели жертв и гидролиза их биополимеров.
Эффективность такого хищничества очень низка — большая часть органического вещества рассеивается в пространство. Однако она может повыситься, если колония хищных прокариот сумеет оплести свою жертву, образовав нечто вроде пищеварительной полости. Наиболее известная группа хищных многоклеточных бактерий — миксобактерии. Очень интересна открытая советским микробиологом Б. В. Перфильевым хищная бактерия Dictiobacter. Она представляет собой мешок, стенки которого выложены бактериальными клетками. В мешок ведет отверстие, которое может расширяться за счет выделения слизи бактериальными клетками стенки. Dictiobacter заглатывает свои жертвы и переваривает их в пищеварительной полости. Все это очень напоминает миниатюрную гидру.
Однако для многоклеточных прокариот не обнаружилось большой эволюционной перспективы. У них не сформировалось мышечное движение, и поэтому не возникли крупные подвижные хищники — авангард прогрессивной эволюции. Самыми крупными прокариотами стали фотосинтезирующие синезеленые водоросли, которые в ряде случаев также перешли к своеобразным формам многоклеточности. Однако прокариотических «животных», организованных более высоко, чем Dictiobacter, так и не появилось.
Определенного прогресса и прокариоты, и эукариоты. достигли на синцитиальной линии эволюции. У эукариот ее представителями оказались многоядерные простейшие, у прокариот, как считает Л. Н. Серавин, синезеленые водоросли. Однако ни в том, ни в другом случае слитное многоклеточное вещество не стало главным направлением эволюции.
Наконец, третьим ее направлением стало формирование клеток нового типа.
Итак. Главным направлением в прогрессивной эволюции самых простых безъядерных организмов стало образование клеток нового типа, переход к более сложной их организации. В последующем главным направлением эволюции стал переход к многоклеточности. Организмы, состоящие из большого числа специализированных клеток с ядром, оказались более перспективными, чем сложнейшие клетки инфузории. Эти проявили себя как слишком большие индивидуалисты, не сумев перейти к многоклеточности и вступить в эволюционную гонку размеров. Однако в своей размерной группе инфузории — несомненные лидеры, которые преуспевают явно больше, чем многоклеточные сходных размеров.